大进化or小进化-《达尔文经济学:自由、竞争和公共利益如何兼得?》书评

  美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。

  小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。

  大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。

  小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。

  进化形式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。

  在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。



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